《自私的基因》——生命的必然性和偶然性
《自私的基因》是道金斯在上世纪70年代写的一本关于生物学的经典著作。书中从“自私的”复制因子基因的角度出发，推导出生物学、社会学各个方面的规律猜想，乃至最后上升到对生命、人类产生的必然性和偶然性的大胆设想。全书从第5章起，开始引人入胜，内容渐入佳境，让人手不释卷。其中对于代际、两性出现、共生群居等方面的探讨，令我有三观再塑之感。尽管前几章对复制因子基因的“自私性”和生存机器铺垫甚多，有点拖沓，整体还是很值得一读的。另外，把《自私的基因》和《人类简史》连在一起思考，甚至有更奇妙更透彻的感觉。
对“自私的基因”一词的解释
生物的进化的最基本单位是基因而不是生物个体。因为基因有复制性，可以控制个体性状。生物的生存繁衍等一切行为的本质是基因带来的。成功基因的标志是可以在复制中不断战胜其余复制因子，这个过程是“盲目的”。基因是不会做选择的，做选择的是自然环境。经过自然选择留下来的成功基因，自然是生存能力最强，留下复制最多的，看上去也是最“自私的”。自私一词是有些感性，但是它是对成功基因最恰当的形容了。你可以把它和“不被淘汰”等同。
复制因子
基因作为自然界诞生的产物，更通用的说法可以叫复制因子。在复制因子出现之前，自然界一片混沌，各种大分子在“分子汤”内自由游荡，随意组合，我们很难把它们叫做“个体”。直到有一天（说得不大严谨）出现了第一个复制因子。它们不见得是分子汤里最大的，但是它有可贵的性质——能复制自身。这个偶然性虽然非常之小，但是一旦出现就会不可逆的扩张开来。以至于复制因子一旦出现就会占据整个分子汤的主要地位，它会必然地在海洋里疯狂复制自己的拷贝。
很有可能基因只不过是一种复制因子，在基因出现前甚至出现之初，可能甚至很可能有类似基因的其他复制因子。复制因子之间必定会有胜利和失败者，因为分子汤资源是有限的，不足以维持无限量的复制。现在看来，最终基因胜利了。在基因的竞争和演化中，逐渐出现了蛋白质的保护膜，更多的基因渐渐聚合起来，蛋白质分工逐渐明确，生存机器由此产生。人不过也是一种生存机器罢了，“操纵”这个机器的是背后的基因。
另外，复制过程当然不会是完美无缺的，因此产生的多样性，让生存机器间也出现了越来越大的形态差异。
基因与染色体
我们生物都是同一种复制因子——DNA的生存机器，基因在染色体中，它通过蛋白酶监督着蛋白质的生成，并通过蛋白质控制生物性状。基因对生物的控制是“单向”的，也即后天所学是无法改变基因并遗传给后代的。个体的存活时间可能很有限，但是基因不断复制和交叉会一代代传递下去。
基因的复制最好是完美无缺的，自然选择对失误的复制惩罚往往很严重，如染色体丢失、倒位很容易导致个体的死亡。但是也有些复制失误不会造成那么大问题，只是在个体的一生逐渐积累，这也就是衰老。成功基因的标志除了“自私”，即能传递自身，还要保证和其他基因的通力合作下，能让生存机器的死亡至少推迟在生殖以后。有种观点认为性“促进了在单个个体内积累以往出现在不同个体内的有利突变”。
所谓进化就是指基因库中某些基因变多了，而另外的变少了的过程。
基因机器
基因通过合成蛋白质，进而由神经控制和激素控制控制生物个体。控制下个体的每一次行为都是一次选择，在自然选择后留下的都是适于当前环境的。动物的行为无论是利己的还是利他的，都在基因控制之下，基因是主要的策略制定者，大脑则是执行者，并接管了很多决策职能。
一个生存机器对另外生存机器的行为或神经系统施加影响时，前者就是在和后者联络（communication）。这也让基因的影响力能辐射到另外的个体，产生相互的影响。即下章会提到的行为。
博弈论下的动物行为
动物间的搏斗是克制且按规则进行的，因为不分青红皂白地杀死对手并无明显的好处，在一个庞大复杂的竞争系统中，除掉一个对手不见得就是好事，但是把特定对手杀死或者至少搏斗一番是个好主意。在行为双方都可以做选择时，博弈论的理论告诉我们，在大量样本的情况下，会有进化上的稳定策略（ESS）。而偏离ESS的行为将会受到自然选择的惩罚。
（关于鹰和鸽子策略的探讨篇幅过长，建议网上查看，便于理解ESS）
进化中的稳定策略无处不在，且不止一种策略会留在最后的稳态中（稳定的多态性）。在行为双方能力不对称（这是常态）且行为双方有记忆时，开始个体的胜利或失败可能是完全偶然的，但是随着搏斗的进行，个体间会自动归类成等级，避免激烈的搏斗，从而产生了阶级。按照博弈论思路下的推导，一个种群内可能会从一个ESS跳到另一个ESS，伴随着环境不断进步。
不过，面对和自己有着很多共同基因的近亲，这种讨论就失效了。基因 + 自然选择必然会留下特地照顾自身复制的基因。这方面讨论见下一章。
亲代行为与计划生育
经过自然选择的基因必然具有一个特质：最大程度的复制自身。基因有没有一些比较合情理的“识别”自身复制的方法呢？有，其中一个就是个体的近亲。这显然是亲代对子代利他性行为普遍存在的原因。父母之爱是亲代之爱的一种特殊情况。亲代间基因的相似度显然是不同的，血缘关系越近，基因相似度越高，对应的 利他性行为也会越显著。很明显兄弟姐妹之爱不如父母之爱来得那么普遍（只从天生层面讲）。
然而父母对子代的关心不会一直持续。因为父母对一个个体的关怀可以分为两个阶段：生育幼儿，养育幼儿。从基因“自私”的一面来讲，亲代理应最大限度生育后代。但是事实却不是这样，一大原因是野生动物生存困难，几乎永远不可能因衰老死亡，疾病、饥饿、捕食者种种隐私很容易导致野生个体死亡。而且可以观察到，野生生物通常会控制自己生育后代的数目，即“计划生育”，这是因为，计划生育在资源和生存条件恶劣的情况下，反而能最大限度增加子代的存活数。节制的剩余数目反而是当前环境的最优解。过度生育的个体会被自然选择惩罚。
代际的竞争
亲代对子代的投资往往是不均等的，同时对某个子代的投入，必然是以牺牲对其他子代投入为代价的。子代为了保证自己的存活，往往会竭尽所能甚至是欺骗。同时，亲代在自身随着衰老养育能力下降后，通常会有生殖能力逐渐消失的现象（尤其是雌性），因为此时对子女的投入不如对孙子孙女的投入平均回报大。雄性往往是逐渐衰退的，原因可能是，父亲对子女的投资额比不上母亲。幼儿的哺乳期不宜过长，到尚未出生的弟弟妹妹因为他继续吃奶蒙受的损失超过从他那里得来好处的数倍时，他就不应再吃下去了。广义的断奶由此出现。
然而，子代为了自己利益的最大化，和亲代的目标必然有分歧，最终的结局是两方理想条件的某种妥协。我们不要指望子代个体本性里有利他主义的成分，道德准则和基因里的本性是两回事。
这里要再强调一下，从基因到个体的“自私”表现，都是经过自然选择的必然结果，不自私的基因和个体都在激烈的竞争中被淘汰了。
两性
生物大多有性别之分，尤其是有性生殖个体。在生殖上，可以说每个配偶的本性都应该会设法利用对方，迫使自己少投资，对方多投资。那两性是如何出现的呢？我们知道两种生殖细胞，一种细胞（卵细胞）较大，数量少，营养物质充足，不灵活；另外一种（精子）较小，数量巨大，身材瘦小，灵活。明显卵细胞一方投资较多，看起来是精子那一方占了便宜，为什么会这样呢？假设最开始两种生殖配子是差不多的性质，一旦这种配子间的分歧产生，性质偏向卵细胞的一方在诞生个体上就会更有优势，而偏向精子的一方在寻找对象上（量大，灵活）也会更有优势，而性质介于两者之间的生殖配子就会收到自然选择的惩罚。从而这种差异就像脱缰的野马，一发不可收拾，到两者的形态到达再继续变化就要被惩罚的稳态，即现在这个模样。
而精子代表的一方就成为了雄性，卵子一方成为了雌性。从上面的理论可以自然推测出，朝着尽量多诞生复制的目标下，雄性个体数目较之雌性个体会越来越少（因为雄性个体可以很轻易产生大量精子，对应到大范围的雌性）。但是现状很显然不是这样，男女比例是很接近的。原因是，生育一个儿子的基因较之生育女儿极有可能会复制自己出现在成为大量后代中。 在基因朝着多生育儿子的趋势前进时，自然地就平衡了之前男少女多的情况。生育相同数目的儿女的策略是进化上的稳定策略。
对生育个体而言，他或她在其中投资的越少，所能生育的子女就越多。但是雌性由于卵细胞的存在，个体往往从自己体内诞生，个体一旦死亡，自己比做父亲的要蒙受更大损失。顺便补充有趣的一点，在鱼类中情况是反过来的，有一种可能是，鱼类的交配过程是共同排出生殖细胞到水中完成交配，而不是在雌性个体内。这时情况就变了，谁先排出生殖细胞就更易把责任推给另一方（值得商榷），卵细胞相对较大，在水中不易散逸，精子则很容易散逸。所以雄鱼通常得等在雌性后面排出生殖细胞，而被迫承担养育责任。
说回来，在交配完成后，双方都要冒着被对方抛弃的危险（雌性可以遗弃还未诞生的个体，所以雄性也有风险）。在这种博弈情况下，有一些常见策略，如“家庭幸福”和“大丈夫”。前者指在交配前，双方仔细观察对方忠诚和眷恋家庭生活的可能迹象，“订婚期”长对雄性个体也有利，因为他有上当受骗，抚养其他雄性个体所生子女的风险。在雄性有忠诚、薄情两种决策，雌性有忸怩、放荡两种决策下，较多忠诚和较多忸怩以及较少薄情和较少放荡会达到一种稳态。大丈夫策略下，则是根据雄性个体素质进行选择，保证子代更加健壮，从而更容易拥有交配权。素质判断的过程随着雄性偶尔的欺骗出现，会向着雄性某些表征愈发明显和雌性观察力愈发敏锐发展。表征明显得有时甚至略显夸张，这一方面也是种“炫耀”，炫耀自己拥有一些累赘也依然能活的很好。
雌性因为卵子的自愿地位，不必像雄性个体那样，仅仅具有性吸引力就能保证自己的卵子有受精机会，所以在交配问题上更加挑剔（比如雌驴会避免和雄马交配，生育出没有生育能力的骡子），雄性则相反，需要具有更加吸引人（尤其是雌性）的种种性状。同时，凡是存在乱伦禁忌的地方，可以认为雌性会比雄性更严守此这种禁忌。
共生和合作
生存机器间除了搏斗、亲代、有性参与的相互作用，还有共生和合作的存在。比如鸟群和鱼群的存在。有些群体个体会警告其余个体危险的存在等等。这些看似利他性行为实际都可以从有利自己生存的角度考虑。
蚂蚁、蜜蜂、裸鼹鼠等物种的职虫不育性是个很有趣的现象。它们的个体间营社会性生活。这其实是把生育和抚育策略结合在一起进化的结果。这个现象和雌虫的生殖特性密切相关。雌虫生育的个体都是单倍体，兄弟姐妹间基因的相似度甚至高于自己生育的后代的相似度。相比自己繁殖养育，不如“耕耘”有生殖力的母体，趋势母体提高繁殖力，复制自己的基因。同时，往往这种生物生存的环境资源有限，外出繁育ROI较低。
在共生现象中，双方都有骗子和傻瓜两种策略，但在斤斤计较策略存在的情况下，骗子策略会被渐渐战胜。有观点认为，人类细胞不过是共生微生物的结果，而我们本身也是不同基因共生的群体结果。
推广到文化
正如《人类简史》里面所说，涉及到道德、规范、法律、文化的领域，就进入了人类的想象空间。复制因子的规律能否推广到“文化因子”（meme）中是个不错的尝试。不过meme本身是可以人为操纵，而不是“盲目的”。和基因不同，数学模型和概念在此很难有用武之地，试图对人类意识的探讨更易让类比有刻意引申之嫌。
好人好报
在个体合作时，基于合作和背叛两种基本元素，可以产生很多合作策略。当合作明确只能做一次时，双方会面临“囚徒困境”，即个体的最优解不是整体的最优解。但是，合作明确会持续进行，且看不到终点时（看不到终点很重要，因为有终点存在，整个信任就会从最后一次合作的倒推开始崩塌），这个“零和问题”变成了“非零和问题”。这种情况下，拥有宽容，善良，不嫉妒特质的合作策略会在各种策略中获胜，并最终达到稳态。
描述过程见书第十二章，写的很有意思
总结来说，未知的，长期的，非零和进化博弈下，好人会取得最终的胜利，并占据大多数。
生命的必然和偶然
最后一章里，我们总结一下前面所有的结论，并试图给出更透彻、更明白的一些结论。首先，个体生物即载体以努力传播自己基因为任务，同时对基因有利对整个生命体也有利。基因所能影响的只有蛋白质合成，再操纵细胞乃至整个生存机器，并最终“从自身身体中逃逸出”，操作整个外部世界，如海狸的河坝。这里我们考虑一下“寄生”和“共生”的区别。通过一些例子来看，最终的区别是寄生个体将基因传递给后代的方式是否和宿主基因一样。享有共同命运的寄生生物基因，最终会享有共同利益，停止寄生行为。比如绿色水螅和水藻的基因，以及甲虫和细菌的基因，寄生基因只能通过宿主的生殖细胞拥有未来。
推广一下，我们自己的基因通力合作，不是因为它们共享同一个身体，而是它们共享同一条出路——精子和卵子。如果能找到一条另外的出路，一些基因自然就会表现得不再合作。比如，人体内流感病毒的基因通过飞沫传递，狂犬病病毒之于狗也是这样。基因对于个体的控制比你想象得要厉害，给一个男人看女人身体的图片，便可以唤起其性冲动，甚至勃起，而这个过程中，他并没有被欺骗，认为图片是个真实的女人。虽然他知道是打印机打出的图片，他的神经系统依然有和面对真实女性一样的反应。我们的身体不过是“寄生”基因的集合体。自然选择偏向控制他人的基因，动物行为倾向于最大化此基因的生存。
总结下，共生的基因共享离开当前基因载体的共同渠道，个体如果想成为有效的基因载体，必须保证对所有其中的基因提供等概率的、通往未来的共同通道。最后回答三个问题。
为什么基因汇聚在一起，形成细胞？，单个基因操纵的化学反应通常不足以合成所需的最终产物，一种蛋白酶需要在其他基因存在的情况下才能生长繁荣。
为什么细胞会汇聚在一起，形成多细胞？，一方面是体型的优势，另一方面是便于分工，让每一个部件处理特定任务时更有效率。
最后一个，也是最有意思的问题。为什么生命体循环总有瓶颈般的受精卵阶段？，不论大象、蚂蚁都是这样。原因是，从部分个体开始的繁殖只能获得很少一部分改变，彻底的改变，只能从“设计图纸”开始，保证每一个个体都拥有干净的起点。瓶颈保证了生命循环继承的是图纸而不是成品。另外，这种瓶颈的存在，让生命循环定型，更有规律的重复。基因这种精确的行为规划是胚胎得意进化形成复杂组织和器官的先决条件，鹰的眼睛，燕子的翅膀，这些精确和复杂的器官不可能在没有时间规划下出现。最后，也是最关键一点，瓶颈的存在自然地带来的基因间的共同利益，因为所有的基因都需要通过瓶颈传给下一代，别无选择。
总结一下，生命循环成为“瓶颈状”，有生命的材料会渐渐聚在一起，形成独立而统一的生命体。生命材料越多，就有更多的载体细胞凝结努力，作用于特殊种类的细胞，使他们可以承载其共同的基因，通过瓶颈走向下一代。所有生命的基本单位和最初动力都是复制因子，没有任何复制过程是完美的，一些编译失去复制能力而灰飞烟灭。互惠的复制因子间可以帮助对方更好的生存，这些复制因子聚合一处形成了细胞，与而后形成的多细胞生命，由“瓶颈”生命循环进化而成的载体繁荣发展，逐渐变成愈加独立的载体。